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바이러스 Deformed wing virus (DWV)

   최근에 꿀벌에 있어서 꿀벌응애를 통해 감염되어 꿀벌이 번데기에서 성충으로 가는 시기에 꿀벌 발육에 영향을 끼쳐 성충의 날개 기형을 발생시키는 Deformed wing virus (DWV)가 뒤영벌류(Bombus terrestris, B. pascuorum)에서 보고되었으며(그림 1), 이 바이러스는 봉군형성에 심각한 영향을 주는 것으로 생각되어지고 있다(Genersch et al., 2006)

 

사진

DWV에 감염된 뒤영벌의 날개가 기형인 모습

세균
   현재까지 알려진 정보로는 꿀벌의 부저병을 일으키는 세균을 제외하고, 세균 감염으로 일어나는 병은 극히 드문 것으로 알려져 있으며, 대부분의 보고되는 많은 세균들은 토양, 식물 표면, 다른 종에도 존재하는 것들이며, 특히 내장 또는 샘에 존재하는 세균들은 소화를 돕는 공생 세균으로 알려져 있다(Schmid-Hempel, 1998)
곰팡이
   병원성 곰팡이는 사회성 곤충들의 기생자로서 아주 중요하다. 곰팡이의 감염은 다양한 방법으로 일어나지만, 특히 경피와 경구 감염으로 일어나게 된다. 감염된 곰팡이는 기주 곤충의 혈림프로 침투하게 되고, 감염된 기주 곤충은 형태적, 행동학적 변화가 발생 된다(Schmid-Hempel, 1998).
원생동물

   뒤영벌에 미포자충에 의해 일어나는 병중에서, 가장 잘 알려진 미포자충은 Nosema bombi 이다(Schemid-Hempel, 2001). 그림 2는 N. bombi 포자의 형광현미경 사진이다. 이 미포자충은 "creeping disease"라는 것을 일으키며, 월동한 여왕벌에 존재하다가 그 다음해 일벌들이 죽기 시작할 때 까지 눈에 잘 띄지 않는 특징을 가지고 있다. 이 미포자충은 기주곤충과 강력한 상호 관계를 가지고 있으며, 특히 기주에 교차 감염이 일어난다고 알려져 있다. 이 미포자충은 꿀벌에서 발견되는 N. apis와는 확연히 다르며(McIvor and Malone, 1995), 봉군 형성 약화에 크게 영향을 미친다.

사진
DAPI (a)와 Uvitex2B (b)로 미포자충의 포자를 염색한 사진

선충

   선충은 뒤영벌에 있어 아주 중요한 거대 기생자이다. 선충은 대게 경구 감염을 통해 이루어지며, 종종 특별하게 발달된 기관을 이용하여 기주곤충의 표피를 관통하여 침투하는 경우도 있다. 이들 선충은 기주곤충의 형태적, 행동학적 변화를 일으킨다. 그림 3은  대표적인 선충, Sphaerularia bombi에 감염된 뒤영벌의 난소와 이 선충의 생식관이 보이는 사진이다(Roseler, 2002).

사진

뒤영벌의 복부를 절개한 사진. 왼쪽에 뒤영벌의 난소가 표출되어져 있고,

뒤영벌의 난소가 있어야 할 장소에 선충의 4개의 생식관이 차지하고 있는 모습.

기타 절지동물

   절지동물에서 뒤영벌에 기생자로 알려져 있는 것은 벌목, 파리목에 몇 종과 많은 종의 응애가 포함되어져 있다. 파리목의 기생자로 잘 알려져 있는 것은 conopid fly의 일종으로 Sicus ferrugineus와 Physocephala rufipes를 예로 들 수 있다. 뒤영벌류에 기생하는 응애의 수는 상당히 많은 것으로 알려져 있으며, 이들과 기주곤충과의 관계는 편리 또는 상리 공생, 내부 또는 외부 기생관계를 형성하지만, 정확한 상호 관계는 잘 알려져 있지 않다(Schmid-Hempel, 1998). 대부분의 응애류들은 아마도 기주곤충과의 기생관계는 드물고, 기주곤충의 먹이를 탐내며, 기주곤충의 보금자리에서 같이 공존하는 형태일 것이라고 판단되고 있다. 가장 일반적인 응애로 잘 알려 진 것은 Parasitellus fucorum과 Hypoaspis bombicolens이며, 특히 기생응애로 잘 알려져 있는 것은 내부 기생인 기문응애로서, Locustacarus buchneri (그림 4)를 예로 들 수 있으며, 이 기문응애는 봉군을 아주 위험에 빠트릴 수 있다(Schmid-Hempel, 2001).

사진
Locustacarus buchneri의 암컷(왼쪽)과 수컷(오른쪽)의 등면.